Изменчивость сиговых

Кариотипическая изменчивость

К настоящему времени известны кариотипы большинства сиговых рыб России (Алтухов и др., 1997; Богданов, 2000; Зелинский, Махров, 2001; Phillips, Rab,2001; Межжерин, Лисецкий, 2004). Недавно открыты добавочные и половые хромосомы у сиговых рыб (Фролов, 1986; 2000). Вероятно, число хромосом в диплоидном наборе не имеет таксономической значимости при разделении большинства видов сиговых.
К сожалению, исследования кариотипов сиговых рыб проводились разными методами. Установленные ранее кариотипы некоторых видов требуют пересмотра и уточнения, в том числе данные о кариотипах муксуна, омуля, сига-хадары и сига-пыжьяна (Кайданова, 1988). В последние годы на смену методике, основанной на эмбриональном материале, приходят более совершенные методы с колхициновой инъекцией (Кожара, 2002). Однако метод дифференциальной окраски хромосом все еще не нашел должного применения при кариологическом изучении сиговых рыб, что не позволяет проводить точную гомологизацию хромосом, а это, в свою очередь, приводит к противоречивым выводам. Например, кариологические данные не подтверждают правомочность разделения рода Coregonus на два подрода Coreonus s. str. и Leucichchtus (Фролов, 1991).

Слабым местом всех кариологических исследований рыб является крайне скудное количество сведений о кариологической структуре различных популяций внутри одного вида, что особенно важно в тех случаях, когда вид имеет широкий ареал (Lokki, 1976; Гончаренко, 2001).

И совершенно очевидно, что только на основании кариологических данных невозможно судить о филогенетических отношениях среди сиговых рыб. На основании этих данных можно лишь сделать заключение, что многие виды сиговых рыб имеют некую кариологическую дифференциацию.

Биохимическая изменчивость

В середине 50-х годов были разработаны новые тонкие способы разделения белков путем электрофореза в крахмальном и полиакриламидном гелях. Вскоре были открыты множественные формы одного фермента, отличающиеся по подвижности в геле - изозимы, или изоферменты. Оказалось, что большинство ферментов и многие из белков, не обладающие ферментативной активностью, представлены в организме несколькими формами. Многие из этих форм генетически детерминированы и различаются по своей первичной структуре, сохраняя при этом общую функциональную специфичность.
Основное значение электрофореза, это впервые появившаяся возможность точного анализа генетической структуры популяций, поскольку электрофорез позволил почти во всех случаях отделять гетерозиготы от гомозигот и учитывать количество особей всех генотипов (Козлов, Абрамович, 1991).

Все это обусловило быстрое проникновение биохимической генетики в область популяционных исследований, а в последние годы и в селекцию.

Согласно последним литературным данным, доля полиморфных локусов составляет в среднем около 45% у растений, 40- 50% у беспозвоночных животных и 15-30% у позвоночных, включая человека. Гетерозиготность оказалась равной в среднем 17% у растений, 12-15% у беспозвоночных и 3-8% у позвоночных животных.

Немало работ, посвященных определению уровня биохимического полиморфизма, выполнено на рыбах. Некоторые виды, например океаническая сельдь, корюшка, радужная и золотая форель, зубастые карпы, камбала характеризуются очень высокой изменчивостью белковых локусов. Относительно низкие показатели получены для большинства лососевых и сиговых рыб (Суханова, 1996).

Отмечено, что неферментативные белки - гемоглобины и кристаллины характеризуются малой изменчивостью. А подсчеты по альбуминам, миогенам и ферментам дают более высокие цифры изменчивости - 20 - 25% для числа полиморфных локусов, 6-8% для гетерозиготности.

Для сиговых рыб характерны несущественные изменения частот генов с возрастом, но их значительные различия между отдельными популяциями. Средняя гетерозиготность также существенно отличается в разных популяциях и снижается с возрастом.

По типу термоустойчивости гибридных ДНК все исследованные виды хорошо группируются в три группы. Первая состоит из рыб с нижним ртом (подрод Coregonus), вторая группа - рыбы с верхним или конечным ртом (подрод Leucichthus и род Stenobus), а третью группу составляют вальки.

Таксономический статус ирландского вида С. polan не совсем ясен. Многие экземпляры ирландского сига поллана похожи на омуля.